The role of time and species identities in spatial patterns of species richness and conservation

Many conservation actions are justified on the basis of managing biodiversity. Biodiversity, in terms of species richness, is largely the product of rare species. This is problematic because the intensity of sampling needed to characterize communities and patterns of rarity or to justify the use of surrogates has biased sampling in favor of space over time. However, environmental fluctuations interacting with community dynamics lead to temporal variations in where and when species occur, potentially affecting conservation planning by generating uncertainty about results of species distribution modeling (including range determinations), selection of surrogates for biodiversity, and the proportion of biodiversity composed of rare species. To have confidence in the evidence base for conservation actions, one must consider whether temporal replication is necessary to produce broad inferences. Using approximately 20 years of macrofaunal data from tidal flats in 2 harbors, we explored variation in the identity of rare, common, restricted range, and widespread species over time and space. Over time, rare taxa were more likely to increase in abundance or occurrence than to remain rare or disappear and to exhibit temporal patterns in their occurrence. Space-time congruency in ranges (i.e., spatially widespread taxa were also temporally widespread) was observed only where samples were collected across an environmental gradient. Fifteen percent of the taxa in both harbors changed over time from having spatially restricted ranges to having widespread ranges. Our findings suggest that rare species can provide stability against environmental change, because the majority of species were not random transients, but that selection of biodiversity surrogates requires temporal validation. Rarity needs to be considered both spatially and temporally, as species that occur randomly over time are likely to play a different role in ecosystem functioning than those exhibiting temporal structure (e.g., seasonality). Moreover, temporal structure offers the opportunity to place management and conservation activities within windows of maximum opportunity. El Papel del Tiempo y la Identidad de las Especies en los Patrones Espaciales de Riqueza de Especies y la Conservacion Muchas acciones de conservacion estan justificadas con base en el manejo de la biodiversidad. La biodiversidad, en terminos de la riqueza de especies, generalmente es producto de especies raras. Esto es problematico porque la intensidad del muestreo necesitado para caracterizar a las comunidades y los patrones de rareza o para justificar el uso de sustitutos tiene un muestreo sesgado a favor del espacio sobre el tiempo. Sin embargo, las fluctuaciones ambientales que interactuan con las dinamicas de las comunidades llevan a variaciones temporales en donde y cuando ocurren las especies, lo que afecta potencialmente a la planeacion de la conservacion al generar incertidumbre sobre los resultados del modelado de distribucion de especies (incluyendo las determinaciones de extension), seleccion de sustitutos para la biodiversidad y la proporcion de biodiversidad compuesta por especies raras. Para tener confianza en la base de evidencias para las acciones de conservacion, uno debe considerar si la replicacion temporal es necesaria para producir inferencias generalizadas. Utilizamos aproximadamente 20 anos de datos de macrofauna de los llanos de marea de dos puertos para explorar la variacion en la identidad de especies raras, comunes, de extension restringida y dispersadas a lo largo del tiempo y el espacio. A lo largo del tiempo, los taxones raros tuvieron mayor probabilidad de incrementar en abundancia u ocurrencia que de permanecer como raros o desaparecer y una mayor probabilidad de exhibir patrones temporales en su ocurrencia. Se observo congruencia espacio-tiempo en las extensiones (es decir, los taxones dispersados espacialmente tambien estuvieron dispersados temporalmente) solo cuando las muestras fueron colectadas a lo largo de un gradiente ambiental. El 15 % de los taxones en ambos puertos cambio con el tiempo de tener extensiones restringidas espacialmente a tener extensiones dispersadas. Nuestros hallazgos sugieren que las especies raras pueden proporcionar estabilidad frente al cambio ambiental, ya que la mayoria de las especies no fueron errantes al azar, pero que la seleccion de sustitutos para la biodiversidad requiere validacion temporal. La rareza necesita ser considerada tanto espacial como temporalmente, ya que las especies que ocurren con el tiempo tienen probabilidad de tener un papel diferente en la funcion del ecosistema que aquellos que exhiben una estructura temporal (por ejemplo, estacionalidad). Ademas, la estructura temporal ofrece la oportunidad de colocar a las actividades de manejo y de conservacion dentro de las ventanas de maxima oportunidad. Resumen