A New Framework for Evaluating Estimates of Symbiotic Nitrogen Fixation in Forests

Symbiotic nitrogen fixation (SNF) makes atmospheric nitrogen biologically available and regulates carbon storage in many terrestrial ecosystems. Despite its global importance, estimates of SNF rates are highly uncertain, particularly in tropical forests where rates are assumed to be high. Here we provide a framework for evaluating the uncertainty of sample-based SNF estimates and discuss its implications for quantifying SNF and thus understanding of forest function. We apply this framework to field data sets from six lowland tropical rainforests (mature and secondary) in Brazil and Costa Rica. We use this data set to estimate parameters influencing SNF estimation error, notably the root nodule abundance and variation in SNF rates among soil cores containing root nodules. We then use simulations to gauge the relationship between sampling effort and SNF estimation accuracy for a combination of parameters. Field data illuminate a highly right-skewed lognormal distribution of SNF rates among soil cores containing root nodules that were rare and spanned five orders of magnitude. Consequently, simulations demonstrated that sample sizes of hundreds to even thousands of soil cores are needed to obtain estimates of SNF that are within, for example, a factor of 2 of the actual rate with 75% probability. This represents sample sizes that are larger than most studies to date. As a result of this previously undescribed uncertainty, we suggest that current estimates of SNF in tropical forests are not sufficiently constrained to elucidate forest stand-level controls of SNF, which hinders our understanding of the impact of SNF on tropical forest ecosystem processes. A fixacAo simbiotica de nitrogenio (FSN) torna o nitrogenio atmosferico biologicamente disponivel e regula o armazenamento de carbono em muitos ecossistemas terrestres. Apesar da sua importancia global, as estimativas de taxas de FSN ainda sAo muito incertas, principalmente em florestas tropicais, onde presume-se que as taxas sejam altas. O presente estudo avalia as incertezas nas estimativas de FSN baseadas em coleta de amostras e discute as implicacoes desses resultados na quantificacAo de FSN, com intuito de melhorar o entendimento sobre o funcionamento das florestas tropicais. Esse esquema de avaliacAo de incerteza foi aplicado a um conjunto de dados oriundos de seis florestas tropicais de terras baixas (maduras e secundarias) localizadas no Brasil e na Costa Rica. Usamos esse conjunto de dados para estimar os parametros que influenciam o erro da estimativa de FSN, principalmente a abundancia de nodulos radiculares e variacAo nas taxas de FSN. Em seguida, calculamos atraves de simulacoes a relacAo entre o esforco de amostragem e a precisAo da estimativa de FSN. Os dados de campo evidenciam uma distribuicAo lognormal com alta assimetria a direita das taxas de FSN nas amostras de solo contendo nodulos de raiz, os quais foram raros. Consequentemente, as simulacoes demonstraram que sAo necessarias centenas ou ate mesmo milhares de amostras para se obter estimativas de FSN que tenham, por exemplo, 75% de probabilidade de distar da taxa verdadeira 2 vezes ou menos. Esse numero e muito maior do que o usado na maioria dos estudos ja publicados. Sugerimos que estimativas atuais de FSN em florestas tropicais sAo muito incertas para elucidar os controles de FSN em nivel de parcelas amostrais, dificultando nossa compreensAo do impacto da FSN nos processos ecossistemicos das florestas tropicais.